Изучение питания

Многие годы основным методом изучения питания водоплавающих, как и других птиц, был анализ содержимого желудков и пищеводов. Однако этот метод имеет ряд ограничений:

  • Поскольку в железистом желудке птиц пища переваривается очень быстро, остатки некоторых пищевых объектов (например, икры, лишённых щетинок червей, легкоперевариваемых растений и т.д.) через очень короткое время уже невозможно обнаружить. В то же время некоторые объекты, которые иногда в массе встречаются в желудках водоплавающих, практически не перевариваются, и их вообще вряд ли можно считать «пищей» (например, туники асцидий и обломки раковин моллюсков в желудках морских уток [1]).
  • В желудке и пищеводе обычно содержатся остатки недавно съеденной пищи, и при небольшой выборке по такому «моментальному срезу» вряд ли можно делать общие выводы о рационе водоплавающих, даже в конкретных местах (для определения времени прохождения пищи по пищеварительному тракту уток применяли радиоактивные маркёры [2]).
  • Использование этого метода подразумевает умерщвление птиц, что далеко не всегда возможно и оправдано.

Серьёзную проблему при использовании такого метода представляет и количественная  оценка рационов, особенно когда возникает необходимость сравнения результатов, полученных разными исследователями. Одни подсчитывают число остатков разных кормовых объектов, другие рассчитывают частоту их встречаемости, третьи – их долю в массе (сухой или сырой) или объёме пищи, оставшейся в желудке. Существуют работы, посвящённые сравнительной оценке использования разных количественных методов изучения питания водоплавающих [3].

Очень серьёзного недостатка этого метода – необходимости сделать из живой птицы мёртвую – лишён метод копрологического анализа, то есть изучения остатков кормов в пробах помёта. Этот метод используется для изучения питания как животноядных [1, 4], так и растительноядных [5] водоплавающих.

Для исследований качественного и количественного состава кормов птиц-фитофагов все чаще используют метод микроскопического копрологического кутикулярного анализа [6, 7, 8]. Он основан на определении фрагментов растений по отпечатку на кутикуле видоспецифичного орнамента, образованного эпидермальными клетками. Этот метод был впервые описан для гусей М.Оуэном [6]; в дальнейшем он был модифицирован [9, 10] и применялся для диагностики растений в экскрементах гусей, казарок и лебедей [9, 11, 12, 13, 14, 15]. По эталонным образцам был составлен Атлас микрофотографий кутикулярной структуры эпидермиса основных кормовых растений позвоночных животных-фитофагов тундровой и степной зон Евразии, во введении к которому детально описана методика анализа и предварительной подготовки проб [16].  Поскольку при изучении спектра питания определение потребляемых растений до вида необходимо далеко не всегда, атлас может быть использован для изучения питания фитофагов и в других природных зонах, поскольку сходство скульптурного орнамента эпидермиса внутри родов растений даёт возможность определять растения до рода или на уровне основных групп кормовых растений. Существует также определитель (с определительными таблицами и микрофотографиями) 112 видов арктических и субарктических растений, встречающихся в остатках пищи обитающих в этих регионах растительноядных животных [17].

Информацию о составе кормов водоплавающих можно получить и при прямых наблюдениях за кормящимися утками, гусями и лебедями, однако, такой метод может предоставить лишь дополнительные материалы. Отдельную задачу представляет собой изучение кормового поведения водоплавающих. При этом, как правило, используются стандартные этологические методы [18], хотя существуют и оригинальные методики таких исследований [19].

Одна из альтернатив «прямому» изучению состава кормов – использование биохимических (анализ профиля жирных кислот), молекулярных методов и получившего довольно широкое распространение в последние десятилетия метода изотопного анализа [20, 21, 22]. Идея этого метода, основанного на оценке содержания  стабильных изотопов углерода и азота, состоит в том, что «изотопная подпись» определённых тканей птицы соответствует «изотопной подписи» тех кормовых объектов, которые она употребляла в пищу. В зависимости от того, какую ткань исследовать (принципиальный момент выбора – скорость метаболизма в разных тканях), можно определить, чем питалась птица в определённый момент времени. Уже довольно много работ по питанию водоплавающих выполнено с использованием этого метода [23, 24, 25]. Например, если анализировать содержание стабильных изотопов в перьях, можно узнать, чем и где питалась птица в период линьки. Анализ содержания изотопов в подскорлуповых оболочках, остающихся в гнёздах водоплавающих после вылупления птенцов, позволяет определить источник пищевых ресурсов, использовавшихся во время формирования яиц [26]. Изотопный анализ можно сочетать с традиционными методами изучения питания [27]. В некоторых исследованиях используется целый комплекс методов – например, наблюдения за птицами для оценки их бюджета активности и изучения пространственного распределения, определение состава кормов с помощью копрологического анализа и методы молекулярной генетики для определения принадлежности собранных «вслепую» экскрементов определённым видам птиц [28].

Определённую роль в изучении питания водоплавающих птиц играет и исследование их строения, т.е. морфологии – в первую очередь, особенностей строения ротового аппарата – челюстной и подъязычной мускулатуры, языка, рамфотеки, а также строения и расположения особых осязательных органов клюва, наличие которых – характерная черта водоплавающих птиц.

В работах по изучению питания водоплавающих иногда возникает необходимость оценки «кормовой ёмкости» угодий, или наоборот, требуется оценить воздействие использующих определённые кормовые стации птиц на природные сообщества. При работе с фитофагами в этих случаях (а также, например, при выяснении пищевых предпочтений птиц) необходимо хорошее знание видового состава растений в районе работ и методик геоботанического описания пробных площадок, проведения укосов растительности, оценки её биомассы и т.д. [5, 29, 30]. При изучении роли животноядных водоплавающих в экологии сообществ важно знать фауну кормовых водоёмов и методик оценки запасов обитающих в них беспозвоночных и позвоночных животных, являющихся пищевыми объектами птиц [1, 31]. Проведение таких исследований наиболее эффективно при участии в них профессиональных ботаников, геоботаников, гидробиологов, энтомологов, ихтиологов и т.д. В комплексных работах по изучению сложных трофических взаимоотношений в экосистемах, одним из множества компонентов которых являются водоплавающие птицы, используется математическое моделирование с учётом разных факторов и переменных [32].

Для оценки качества корма (т.е. питательности кормовых растений), употребляемого растительноядными водоплавающими птицами и их птенцами на разных этапах годового цикла, определяют содержание в зелёных частях растений азота – элемента, входящего в структуру белков [33].  

 

1. Мокиевский В. О., Поповкина А. Б., Поярков Н. Д., Цетлин А. Б., Жадан А. Э., Исаченко А. Ю. 2012. Питание обыкновенных гаг (Somateria mollissima), зимующих в проливе Великая Салма (Кандалакшский залив Белого моря). – Зоологический журнал, 91 (7): 887–896.

2. Mayhew P. W., Houston D. C. 1993. Food throughput time in European Wigeon Anas penelope and other grazing waterfowl. – Wildfowl, 44: 174–177.

3. Swanson G. A., Krapu G. L., Bartonek J. C., Serie J. R.., Johnson D. H. 1974. Advantages in mathematically weighting waterfowl food habits data. – J. Wildl. Manage., 38(2): 302–307.

4. Rodway M. S., Cooke F. 2002. Use of fecal analysis to determine seasonal changes in the diet of wintering Harlequin Ducks at a herring spawning site. – Journal of Field Ornithology, 73: 363–371.

5. Soininen E. M., Hübner C. E., Jónsdóttir I. S. 2010. Food selection by barnacle geese (Branta leucopsis) in an Arctic pre-breeding area. – Polar Research, 29: 404–412.

6. Owen M. 1975. An assessment of fecal analyses technique in waterfowl feeding studies. – J. Wildl. Manage., 39(2): 271–279.

7. Stewart D. R. M. 1967. Analysis of plant epidermis in faeces: A technique for studying the food preferences of grazing herbivores. – J. Appl. Ecol., 4: 83–111.

8. Чернова О. Ф., Розенфельд С. Б. 2010. Возможность применения метода кутикулярного анализа для диагностики растений по их фрагментам. – Вестник КрасГАУ, 9: 43-47.

9. Розенфельд С. Б. 1997. Методика копрологического анализа на примере изучения состава кормов гусей в тундрах Таймыра. –  Казарка, 3: 38–52.

10. Kozhevnikova A. D. 2000. A “cuticular method” for the analysis of food composition of phytophagous birds. – Heritage of the Russian Arctic: Research, conservation and international cooperation. Moscow, Ecopros publishers: 357–362.

11. Розенфельд С. Б., Бадмаев В. Б. 2008. Экологические особенности питания краснозобой казарки (Branta ruficollis) и белолобого гуся (Anser albifrons) на миграционном пути и в Арктике. – Вестник Южного Научного Центра РАН, 4(30: 87–96.

12. Розенфельд С. Б. 2009. Питание казарок и гусей в российской Арктике. М., Товарищество научных изданий КМК: 1–236.

13. Розенфельд С. Б., Карагичева Ю. В. 2010. Особенности питания самок белощекой казарки (Branta leucopsis) на лайдовых приморских лугах Европейского Севера. – Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых (Материалы Конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова). М., Товарищество научных изданий КМК: 270–277.

14. Розенфельд С. Б., Сыроечковский Е. В., Казьмин В. Д. 2010. Особенности питания белого гуся (Anser caerulescens caerulescens) острова Врангеля в гнездовой период. – Зоологический журнал, 89 (10): 1231–1245.

15. Поповкина А. Б., Розенфельд С. Б. 2012. О питании малого лебедя (Cygnus bewickii) на юго-восточном Таймыре. – Зоологический журнал, 91 (7): 881–886.

16. Розенфельд С. Б. 2011. Атлас микрофотографий кутикулярной структуры эпидермиса кормовых растений позвоночных фитофагов тундровой и степной зон Евразии.  М., Товарищество научных изданий КМК: 1–32  + CD-ROM.

17. Carrière S. 2002. Photographic key for the microhistological identification of some Arctic vascular plants. – Arctic,  55(3): 247–268.

18. Altmann J. 1974. Observational study of behaviour: sampling methods. – Behaviour, 49: 227­–265.

19. Резанов А. Г. 2011. Оценка разнообразия кормового поведения кряквы (Anas platyrhynchos) методом цифрового кодирования.  –Тезисы докладов Международной конференции по гусеобразным Северной Евразии «Гусеобразные Северной Евразии: география, динамика и управление популяциями» (г. Элиста, 24–29 марта 2011 г.). Элиста: 69–70.

20. Hobson K.A., Clark R.G. 1992. Assessing avian diets using stable isotopes I: turnover of 13C in tissues. – Condor, 94: 181–188.

21. Hobson K.A., Clark R.G. 1992. Assessing avian diets using stable isotopes II: factors influencing diet-tissue fractionation. – Condor, 94: 189–197.

22. Hobson K. A. 1999. Tracing diets and origins of migratory birds using stable isotope techniques. – Society of Canadian Ornithologists Special Publication No 1: 21–41.

23. Collier K. J., Lyon G. L. 1991. Trophic pathways and diet of blue duck (Hymenolaimus malacorhynchos) on Manganuiateao River: A stable carbon isotope study. – New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 25(2): 181–186.

24. Haramis G. M., Jorde D. G., Macko S., Walker J. L. 2001.  Stable-isotope analysis of canvasback winter diet in upper Chesapeake Bay. – Auk, 118(4): 1008–1017.

25. Inger R., Ruxton G. D., Newton J., Colhoun K., Robinson J. A., Jackson A. J., Bearhop S. 2006. Temporal and intrapopulation variation in prey choice of wintering geese determined by stable isotope analysis. – Journal of Animal Ecology, 75: 1190–1200.

26. Oppel S., Powell A. N., O'Brien D. M. 2009. Using eggshell membranes as a non-invasive tool to investigate the source of nutrients in avian eggs. – Journal of Ornithology, 150: 109–115.

27. Ladin Z. S., Williams C. K., Castelli P. M., Winiarski K. J., Osenkowski J., Mcwilliams S. R. 2014. Regional and intraseasonal variation in diet of wintering and staging Atlantic brant. – J. Wildl. Manage., 78(7): 1206–1225.

28. Raundrup K., Levermann N., Poulsen M. 2012. Overlap in diet and distribution of two goose species suggests potential for competition at a common moulting area in West Greenland. – Dansk Orn. Foren. Tidsskr., 106: 93–100.

29. Valkó O., Török P., Horváth R., Kelemen A., Tóthmérész B. 2014. Diet analysis of the LWfG in selected sites of the Hortobágy National Park (Hungary) for the identification of habitat requirements. –Safeguarding the Lesser White-fronted Goose (Final Research Report LIFE10 NAT/GR/000638): 1–25.

30. Розенфельд С. Б., Шереметьев И. С. 2013. Питание и трофические связи белощекой казарки (Branta leucopsis): характер использования тундровых и приморских местообитаний острова Колгуев. – Зоологический журнал, 92 (12): 1450–1462.

31. Nummi P., Väänänen V.-M. 2001. High overlap of diets of sympatric dabbling ducks – an effect of food abundance? – Ann. Zool. Fennici, 38: 123–130.

32. Legagneux P., Gauthier G., Berteaux D., Bêty J., Cadieux M.-C., Bilodeau F., Bolduc E., Mckinnon L., Tarroux A., Therrien J.-F., Morissette L., Krebs C. J. 2012. Disentangling trophic relationships in a High Arctic tundra ecosystem through food web modeling. – Ecology, 93(7): 1707–1716.

33. Van Der Jeugd H. P., Eichhornz G., Litvin K. E., Stahl J., Larsson K., Van Der Graaf A. J., Drent R. H. 2009. Keeping up with early springs: rapid range expansion in an avian herbivore incurs a mismatch between reproductive timing and food supply. – Global Change Biology, 15: 1057–1071.